Tīklene

Tīklene (tīklene, tīklenes membrāna) ir vizuālā analizatora perifēra daļa. Tā attīstās no smadzeņu pūslīša priekšējās daļas, tāpēc to var uzskatīt par smadzeņu daļu, kas atrodas perifērijā.

Acs ābola iekšējā (jutīgā) membrāna (tunica interna, s. sensoria bulbi) jeb tīklene visā tās garumā - no redzes nerva izejas līdz zīlītes malai - cieši pieguļ dzurlenei iekšpusē. Tīklenē, kas attīstās no priekšējās smadzeņu pūslīša sienas, izšķir divus slāņus (loksnes): ārējo pigmenta daļu (pars pigmentosa) un sarežģīti strukturēto iekšējo gaismjutīgo daļu, ko sauc par nervu daļu (pars nervosa). Attiecīgi funkcijas izšķir lielāko tīklenes aizmugurējo redzes daļu (pars optica retinae), kas satur jutīgus elementus - stieņveida un konusveida redzes šūnas (stieņus un čiekurus), un mazāko - "aklo" tīklenes daļu, kurai nav stieņu un čiekuru. Tīklenes "aklā" daļa (pars ciliaris retinae) apvieno tīklenes ciliāro daļu (pars ciliaris retinae) un tīklenes varavīksnenes daļu (pars iridica retinae). Robeža starp redzes un "aklo" daļu ir robotā mala (oga serrata), kas ir skaidri redzama uz atvērta acs ābola preparāta. Tā atbilst vietai, kur īstā dzurlene pāriet dzurlenes ciliārajā lokā.

Tīklene ir sadalīta ārējā pigmenta daļā un iekšējā gaismas jutīgajā nervu daļā.

Pirmais pigmenta epitēlija slānis atrodas blakus Bruha membrānai – dzurlenei. Pigmenta šūnas ieskauj fotoreceptorus. Pigmenta slāņa šūnas fagocitē fotoreceptoru atgrūstos ārējos segmentus, transportē metabolītus, sāļus, skābekli un barības vielas no asinsvadu membrānas uz fotoreceptoriem un atpakaļ.

Bruha membrāna atdala tīklenes pigmenta epitēliju no horiokapilāriem un, saskaņā ar elektronmikroskopiju, sastāv no 5 elementiem:

• Tīklenes pigmenta epitēlija bazālā lamina.
• Iekšējais kolagēna slānis.
• Biezs elastīgo šķiedru slānis.
• Ārējais kolagēna slānis.
• Horiokapilāru ārējā slāņa bazālā lamina.

Tīklenes pigmentepitēlija ir vienslāņains sešstūrainu šūnu slānis, kura bārkstiņu aparāts ieskauj fotoreceptoru ārējos segmentus, nodrošinot to atjaunošanos. Tīklenes pigmentepitēlija šūnu blīvums foveā ir mazāks, tās ir lielākas un satur vairāk lielu melanosomu nekā tīklenes pigmentepitēlija šūnas citās tīklenes daļās. Savienojums starp tīklenes pigmentepitēliju un fotoreceptoriem ir mazāk blīvs nekā starp tīklenes pigmentepitēliju un zem tā esošo Bruha membrānu. Nosacīto telpu starp tīklenes pigmentepitēliju un sensoro tīkleni sauc par subretinālo telpu. Šķidruma neesamība subretinālajā telpā tiek uzturēta divos veidos:

• Tīklenes pigmenta epitēlija šūnas un starpposma blīvais junkcionālais komplekss (zonula occludentes) veido ārējo hematoretinālo barjeru, kas novērš ekstracelulārā šķidruma izdalīšanos no horioretinālajiem traukiem subretiālajā telpā.
• Aktīva jonu un ūdens transportēšana no subretinālās telpas.

Otro slāni veido fotoreceptoru ārējie segmenti, stieņi un vālītes. Stieņiem ir ļoti augsta gaismas jutība, tāpēc tie nodrošina redzi krēslā. Turklāt stieņi veido lielāko daļu neiroepitēlija šūnu un atrodas visā tīklenē līdz tās optiskās daļas robežām, nodrošinot perifēro redzi. Vabolītes veic smalkāku acs funkciju: centrālo, formas redzi un krāsu uztveri. Vabolītes galvenokārt atrodas makulas centrālās foveas rajonā.

Trešais slānis. Virzoties uz perifēriju, konusu skaits samazinās un stieņu skaits palielinās. Pašā centrālajā foveā ir tikai konusi, tad konusi atrodas starp stieņiem, bet tīklenes perifērajā zonā konusu nav. Tāpēc centrālajā foveā ir vislabākais redzes asums, un krāsu redzes lauks ir ievērojami šaurāks nekā baltajai krāsai.

Trešais slānis, ārējā norobežojošā membrāna, ir starpšūnu adhēziju josla. To sauc par Verhūra perforēto membrānu, jo stieņu un vālīšu ārējie segmenti iziet cauri tai subretinālajā telpā (telpā starp stieņa un vālītes slāni un tīklenes pigmenta epitēliju), kur tos ieskauj viela, kas bagāta ar mukopolisaharīdiem.

Ceturto slāni - ārējo kodolu - veido fotoreceptoru kodoli.

Piektais slānis, ārējais pinuma (vai retikulārais) slānis, ieņem starpposmu starp ārējo un iekšējo kodola slāni.

Sesto slāni veido bipolāras šūnas, katrai no kurām ir divi izaugumi. Šī slāņa šūnas savieno divus neironus: pirmo ar trešo. Bipolāro šūnu skaits ir mazāks nekā stieņu skaits, tāpēc vienu bipolāru šūnu savieno vairākas stieņu elementu šūnas, savukārt katram konusam ir sava bipolārā lodīte. Bipolāro šūnu kodoli veido tīklenes vidējo kodola slāni.

Septītais slānis, iekšējais pinuma slānis, atdala iekšējo kodola slāni no ganglija šūnu slāņa un sastāv no sarežģīti sazarotu un savstarpēji saistītu neironu izaugumu mudžekļa. Tas atdala tīklenes iekšējo asinsvadu daļu no ārējās avaskulārās daļas, kas ir atkarīga no skābekļa un barības vielu cirkulācijas horoidālajā apvalkā.

Astoto slāni veido ganglija šūnas. Tās atrodas vienā rindā ar spraugām, izņemot zonu tieši ap centrālo foveju, kur ganglija šūnu slānis atrodas 3-4 rindās, tāpēc šajā zonā tas ir biezāks nekā pārējās. Ganglija šūnu kodoli veido tīklenes iekšējo kodola slāni; tīklenes ganglija šūnām, tāpat kā citām tīklenes šūnām, ir tipiska struktūra. Tās ir apaļas šūnas, bagātas ar protoplazmu, ar apaļu kodolu un labi attīstītu hromatīna struktūru. Ganglija šūnu slāņa biezums ievērojami samazinās, tam virzoties prom no centrālās foveas uz perifēriju. Ap foveu šis slānis sastāv no piecām vai vairāk ganglija šūnu rindām. Šajā zonā katram fotoreceptoram ir tiešs savienojums ar bipolāru un ganglija šūnu.

Devītais slānis sastāv no ganglija šūnu aksoniem, kas veido nervu.

Desmitais slānis - iekšējā norobežojošā membrāna - pārklāj tīklenes virsmu no iekšpuses. Tā ir galvenā membrāna, ko veido neirogliālo Millera šūnu izaugumu pamatnes. Šīs šūnas iziet cauri visiem tīklenes slāņiem, ir gigantiska izmēra un veic atbalsta un izolācijas funkcijas, veic aktīvu metabolītu transportēšanu dažādos tīklenes līmeņos un piedalās bioelektrisko strāvu ģenerēšanā. Šīs šūnas pilnībā aizpilda spraugas starp tīklenes neironiem un kalpo to receptoru virsmu atdalīšanai.

Orientieri

1. Makula ir noapaļota zona acs aizmugurējā polā, aptuveni 5,5 mm diametrā. Histoloģiski tā satur vairāk nekā vienu ganglija šūnu slāni un ksantofilu pigmentu.
2. Fovea ir ieplaka tīklenes iekšējās virsmas makulas centrā ar diametru 1,5 mm (1 redzes nerva diska diametrs). Oftalmoskopiski tā izskatās kā ovāls gaismas reflekss, kura robežas nosaka tīklenes sabiezējums un iekšējā norobežojošā membrāna.
3. Foveola, kuras diametrs ir 0,35 mm, veido foveas centrālo daļu. Tā ir tīklenes plānākā daļa, kurā nav gangliju šūnu un kas sastāv tikai no vālītēm.
4. Foveālā avaskulārā zona atrodas foveas iekšpusē un sniedzas ārpus foveolas. Foveālās avaskulārās zonas diametrs ir mainīgs, un to var precīzi noteikt tikai ar fluoresceīna angiogrāfiju.
5. Bedre ir neliela ieplaka pašā foveolas centrā, kas atbilst foveolārajam refleksam. Refleksa neesamību dažreiz var interpretēt kā agrīnu slimības simptomu.

Tīklenes starpkodolu slāņi sastāv no šķiedru struktūrām, procesiem un nervu šūnu sinaptiskajiem veidojumiem, kā arī tīklenes gliālā skeleta šūnām, kuru šķiedras stiepjas perpendikulāri slāņiem visā tīklenes biezumā: no ārējās ierobežojošās membrānas, kas atdala neiroepitēlija kodolus no stieņa un konusa galiem, līdz iekšējai, kas atdala tīkleni no stiklveida ķermeņa.

Kopējais stieņu skaits ir aptuveni 130 miljoni. Tie ir krēslas redzes receptori. Stieņiem raksturīgs relatīvi mazs kodols, ko ieskauj citoplazmas mala. Stieņu dendritiem ir radiāla orientācija un tie atrodas starp tīklenes pigmenta epitēlija izaugumiem. Dendrīts sastāv no ārējiem un iekšējiem segmentiem (daļām), kas savienoti ar ciliumu. Ārējam segmentam ir cilindriska forma. Tas sastāv no daudzām dubultmembrānām, kas viena virs otras pārklājas, veidojot slēgtus diskus. Ārējo segmentu membrānas satur rodopsīnu, vizuālu pigmentu. Stieņu aksons beidzas tīklenes ārējā tīklenes slānī ar sinapsēm ar bipolārām šūnām.

Tīklenē ir 6–7 miljoni čiekuru. Tie ir dienas (krāsu) redzes receptori. Atšķirībā no stieņiem, čiekuri ir lielāki (līdz 75 µm gari) un tiem ir lielāks kodols. Konusu ārējo segmentu veido pusdiski, kas veidojas plazmas membrānas invaginācijas rezultātā. Konusu disku membrānās ir vēl viens vizuālais pigments – jodopsīns. Konusu iekšējā segmentā ir mitohondriju kopums ar šeit izvietotu lipīdu pilienu (elipsoīdu). Konusu aksons veido arī sinapses ar bipolāro neironu dendritiem.

Dzīvam cilvēkam tīklenes aizmugurējā daļā, acs ābola apakšā, izmantojot oftalmoskopu, var redzēt aptuveni 1,7 mm diametra bālganu plankumu - redzes nerva disku (discus nervi optici) ar paceltām, izciļņa formas malām un nelielu iedobumu (excavatio disci) centrā. Disks ir vieta, kur redzes nerva šķiedras iziet no acs ābola. Redzes nervu ieskauj membrānas (smadzeņu membrānu turpinājums), un tas ir vērsts uz redzes nervu kanālu, kas atveras galvaskausa dobumā. Šīs membrānas veido redzes nerva ārējo un iekšējo apvalku (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Redzes nerva diska zonu, pateicoties gaismas jutīgu redzes šūnu (stieņu un vālīšu) trūkumam, sauc par aklo zonu. Diska centrā ir redzama centrālā artērija (a. centralis retinae), kas ieiet tīklenē. Aptuveni 4 mm attālumā no redzes nerva diska, kas atbilst acs aizmugurējam polim, atrodas dzeltenīgs plankums (makula) ar nelielu iedobumu - centrālā bedre (fovea centralis). Centrālā bedre ir vislabākās redzes vieta: šeit koncentrēti tikai vālītes, stieņi nav.

Tīklenes funkcijas ir gaismas stimulācijas pārveidošana neironu ierosmē un signāla primārā apstrāde.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]