Aromāts

Garšas orgāns (organum giistus) attīstās no ektodermas. Zivīm garšas kārpiņas (spuldzes), kas uztver "garšas sajūtu", atrodas ne tikai mutes dobuma epitēlija gļotādā, bet arī ādā (ādas ķīmiskā sajūta). Sauszemes mugurkaulniekiem garšas kārpiņas atrodas tikai gremošanas trakta sākotnējā daļā, sasniedzot augstu attīstības līmeni augstākajiem zīdītājiem. Cilvēkiem garšas kārpiņas (caliculi gustatorii) aptuveni 2000 gabalu skaitā atrodas galvenokārt mēles gļotādā, kā arī aukslējās, rīklē un uzbalsenī. Visvairāk garšas kārpiņu ir koncentrēti rievotajās kārpiņās (papillae vallatae) un lapotnes kārpiņās (papillae foliatae), mazāk to ir mēles aizmugures gļotādas sēnveida kārpiņās (papillae fungiformes). Tie nav atrodami pavedienveida kārpiņās. Katrs garšas kārpiņš sastāv no garšas šūnām un atbalsta šūnām. Pumpura augšpusē atrodas garšas poras (atvere) (porus gustatorius), kas atveras uz gļotādas virsmas.

Uz garšas šūnu virsmas atrodas nervu šķiedru gali, kas uztver garšas jutīgumu. Mēles priekšējās 2/3 daļā garšas sajūtu uztver sejas nerva chorda tympani šķiedras, mēles aizmugurējā trešdaļā un circumvallate kārniņu daļā - glossopharyngeal nerva gali. Šis nervs nodrošina arī mīksto aukslēju un aukslēju loku gļotādu garšas inervāciju. No reti izvietotajiem garšas kārpiņām uzbalsenes gļotādas un arytenoidālo skrimšļu iekšējās virsmas garšas impulsi nāk caur augšējo balsenes nervu - vagusa nerva atzaru. Neironu centrālie izaugumi, kas nodrošina garšas inervāciju mutes dobumā, kā daļa no atbilstošajiem galvaskausa nerviem (VII, IX, X) tiek novirzīti uz to kopējo sensoro kodolu solitārajā traktā (nucleus solitarius), kas gareniskas šūnu saites veidā atrodas iegarenās smadzenes aizmugurējā daļā. Šī kodola šūnu aksoni ir vērsti uz talāmu, kur impulss tiek pārraidīts uz sekojošiem neironiem, kuru centrālie izaugumi beidzas smadzeņu garozā, parahipokampālā girusa āķī. Garšas analizatora kortikālais gals atrodas šajā girusā.

Garšas kārpiņu mehānismi

Garšas un ožas uztveres mehānismi lielā mērā ir analogi, jo abas sajūtas aktivizē ķīmiski stimuli, kas nāk no ārpasaules. Patiešām, garšas stimuli parasti iedarbojas uz G-proteīniem piesaistītiem receptoriem ļoti līdzīgi kā iepriekš aprakstītie ožas stimuli. Tajā pašā laikā daži garšas stimuli (galvenokārt sāļi un skābes) tieši iedarbojas uz receptoru šūnu membrānas vadītspēju.

Garšas receptori atrodas neiroepitēlija matu šūnās, kas atrodas garšas kārpiņās uz mēles virsmas. Atšķirībā no ožas receptoriem, tiem nav aksonu, bet tie veido ķīmiskas sinapses ar aferentiem neironiem garšas kārpiņās. Mikrobārkstiņas stiepjas no garšas šūnas apikālā pola līdz garšas kārpiņas atvērtajai porai, kur tās nonāk saskarē ar garšas stimuliem (vielām, kas izšķīdušas siekalās uz mēles virsmas).

Ķīmiski sensorās uztveres sākotnējās stadijas notiek garšas šūnās, kurām receptori atrodas apikālajā daļā, kas atrodas netālu no garšas poras atveres. Tāpat kā ožas receptoru šūnas, garšas šūnas iet bojā ik pēc divām nedēļām, un no bazālajām šūnām tiek atjaunotas jaunas šūnas. Katrai no piecām uztvertajām garšām ir atsevišķi receptoru veidi.

Sāls vai skābes garša

To rada nātrija jonu vai protonu tieša iedarbība uz specifiskiem kanāliem – amilorīda jutīgiem Na kanāliem, kas uztver sāļumu, un H jutīgiem kanāliem, kas uztver skābumu. Atbilstošo lādiņu iekļūšana garšas šūnā noved pie tās membrānas depolarizācijas. Šī sākotnējā depolarizācija aktivizē potenciāla kontrolētus Na un Ca kanālus garšas šūnas bazolaterālajā daļā, kas noved pie neirotransmitera izdalīšanās garšas šūnas bazālajā daļā un darbības potenciāla ģenerēšanas ganglija šūnā.

Cilvēkiem un citiem zīdītājiem receptori, kas uztver salduma un aminoskābju garšu, sastāv no septiņiem transmembrānas domēniem un ir saistīti ar G proteīnu. Salduma uztveri veic receptoru pāris T1R3 un T1R2, un aminoskābes - T1R3 un TR1. TR2 un TR1 receptori atrodas dažādās receptoru šūnas daļās. Saistoties ar cukuriem vai citiem salduma stimuliem, T1R2/T1R3 receptors ierosina reakciju kaskādi, ko mediē G proteīns, kas noved pie fosfolipāzes C (izoforma PLCb2) aktivācijas un attiecīgi pie IP3 koncentrācijas palielināšanās un tā saukto TRP-Ca kanālu (specifisku TRPM5 kanālu) atvēršanās, kuru darbības rezultātā: garšas šūnas depolarizācija notiek Ca2+ intracelulārās koncentrācijas palielināšanās dēļ. T1R1/T1R3 receptors ir pielāgots, lai uztvertu divdesmit bēta-aminoskābes, kas ir olbaltumvielu sastāvdaļa, bet nevar uztvert D-aminoskābes. Aminoskābju signāla pārnešana caur šo receptoru tiek veikta, izmantojot to pašu signalizācijas kaskādi kā cukuriem.

Cita G proteīnam piesaistītu receptoru saime, kas pazīstama kā T2R, ir atbildīga par rūgtās garšas uztveri. Ir aptuveni 30 šo receptoru apakštipu, ko kodē 30 dažādi gēni. Šie receptori nav atrodami šūnās, kurās ir TR1, TR2 vai TR3 receptori. Tādējādi rūgtie receptori ir īpašas klases receptori. Rūgtās garšas signalizācijai ir līdzīgs signalizācijas mehānisms kā saldai un aminoskābju garšai, iesaistot garšas šūnām specifisku G proteīnu gustducīnu. Strukturāli šis proteīns ir 90% homologs transducīnam, fotoreceptoru G proteīnam. Tāds pats līdzības līmenis ir novērojams starp transducīniem, kas darbojas stieņos un vālītēs. Tika konstatēts, ka α-transducīna un α-gustducīna 38 C-gala aminoskābju secības ir identiskas.

Brīvais glutamāts ir atrodams daudzos pārtikas produktos, tostarp gaļā, sierā un dažos dārzeņos. Mononātrija glutamāta veidā to izmanto kā pārtikas garšvielu. Glutamāta garšu pārraida ar G proteīnu saistīts metabotropisks glutamāta receptors, kas specifiski ekspresējas garšas kārpiņās. Izmantojot nosacītas garšas nepatikas metodi, tika pierādīts, ka gan mononātrija glutamāts, gan specifiskais mGluR4 (metabotropiskais glutamāta receptora 4. tips) agonists L-AP4 izraisa līdzīgas garšas sajūtas žurkām.

Dažu produktu "karstā" garša

Vēl viens molekulāro receptoru daudzfunkcionalitātes piemērs. Piparu garšu uztver nevis pašas garšas šūnas, bet gan sāpju šķiedras mēlē, kuras aktivizē kapsaicīna savienojumi. Kapsaicīna receptors ir klonēts un pierādīts, ka tas ir kalcija selektīvs katjonu kanāls. To veido mazas šķiedras (C-šķiedras), kas nāk no mugurkaula gangliju šūnām un signalizē par sāpēm. Tādējādi daba ir nodrošinājusi pipariem ķīmisku mērķauditorijas atlasi šim receptoram, iespējams, lai atbaidītu zālēdājus, aktivizējot sāpju šķiedras.

Garšas šūnas, stimulācijas gadījumā, spēj ģenerēt receptoru potenciālu. Ar sinaptiskās pārraides palīdzību šis ierosmes signāls tiek pārraidīts uz galvaskausa nervu aferentajām šķiedrām, caur kurām tas impulsu veidā nonāk smadzenēs. Sejas nerva (VII) atzars, chorda tympani, inervē mēles priekšējo un sānu daļu, bet glossopharyngeal nervs (IX) - tās aizmugurējo daļu. Uzbalsenes un barības vada garšas kārpiņas inervē klejotājnerva (X) augšējais balsenes atzars. Sazarojoties, katra šķiedra saņem signālus no dažādu garšas kārpiņu receptoriem. Receptora potenciāla amplitūda palielinās līdz ar stimulējošās vielas koncentrāciju. Receptoru šūnu depolarizācijai ir ierosinoša iedarbība, bet hiperpolarizācijai - inhibējoša iedarbība uz aferentajām šķiedrām. IX galvaskausa nervu pāra šķiedras īpaši spēcīgi reaģē uz vielām ar rūgtu garšu, bet VII pāris spēcīgāk reaģē uz sāļā, saldā un skābā iedarbību, un katra šķiedra lielākā mērā reaģē uz vienu konkrētu stimulu.

Šo galvaskausa nervu garšas šķiedras beidzas iegarenās smadzenes (medulla oblongata) solitārā trakta kodolā vai tā tuvumā, kas saistīts ar talāma ventrālo posteromediālo kodolu. Trešās kārtas neironu aksoni beidzas smadzeņu garozas postcentrālajā girusā. Dažas garozas šūnas reaģē tikai uz vielām ar vienu garšas īpašību, citas - arī uz temperatūru un mehāniskiem stimuliem.

[ 1 ], [ 2 ]