Sinapses nervu sistēmā

Jēdzienu "sinapse" 19. gadsimta beigās ieviesa C. Šeringtons, kurš ar šo terminu domāja struktūru, kas mediē signāla pārraidi no aksona gala uz efektoru - neironu, muskuļu šķiedru, sekrēcijas šūnu. Sinapses pētot, morfologi, fiziologi, bioķīmiķi un farmakologi atklāja to ievērojamo daudzveidību, vienlaikus atklājot kopīgas iezīmes struktūrā un funkcionēšanā; rezultātā tika izstrādāti sinapses klasifikācijas principi.

Sinapses klasifikācijas morfoloģiskais princips ņem vērā to, no kādām divu šūnu daļām tās veido un kā tās atrodas uz uztverošā neirona virsmas (uz šūnas ķermeņa, uz dendrīta stumbra jeb "mugurkaula", uz paša aksona). Attiecīgi sinapses tiek izšķirtas kā akso-aksonālas, akso-dendritiskas, akso-somatiskas. Tomēr šī klasifikācija neizskaidro ne sinapses funkcionālo lomu, ne mehānismu.

Sinapses morfoloģiskā struktūra

Morfoloģiski sinapse ir divu demielinizētu veidojumu struktūra - sabiezējis sinaptiskais gals (sinaptiskā plāksne) aktona galā un inervētās šūnas membrānas daļa, kas caur sinaptisko spraugu saskaras ar presinaptisko membrānu. Sinapses galvenā funkcija ir signāla pārraidīšana. Atkarībā no signāla pārraides metodes izšķir ķīmiskās, elektriskās un jauktās sinapses. Tās atšķiras pēc darbības principa.

Elektriskās sinapses ierosināšanas vadīšanas mehānisms ir līdzīgs nervu šķiedras ierosināšanas vadīšanas mehānismam - presinaptisko galu AP nodrošina postsinaptiskās membrānas depolarizāciju. Šāda ierosināšanas pārnešana ir iespējama, pateicoties šāda veida sinapsu strukturālajām iezīmēm - šaurai (apmēram 5 nm) sinaptiskajai spraugai, lielai membrānas kontakta platībai, šķērsvirziena kanālu klātbūtnei, kas savieno presinaptisko un postsinaptisko membrānu un samazina elektrisko pretestību kontakta zonā. Elektriskās sinapses visbiežāk sastopamas bezmugurkaulniekiem un zemākiem mugurkaulniekiem. Zīdītājiem tās atrodas trijzaru nerva mezencefāliskā kodolā starp neironu ķermeņiem, Deitera vestibulārajā kodolā starp šūnu ķermeņiem un aksonu galiem, kā arī starp dendrītu "mugurkauliem" apakšējā olīvā. Elektriskās sinapses veidojas starp viena veida nervu šūnām pēc struktūras un funkcijas.

Elektrisko sinaptisko pārraidi raksturo sinaptiskās aizkaves neesamība, signāla pārraide abos virzienos, signāla pārraides neatkarība no presinaptiskā membrānas potenciāla, izturība pret Ca2+ koncentrācijas izmaiņām, zema temperatūra, daži farmakoloģiski efekti un zems nogurums, jo signāla pārraidei nav nepieciešamas ievērojamas vielmaiņas izmaksas. Vairumā šādu sinapšu tiek novērots "rektifikācijas efekts", kad signāls sinapsē tiek pārraidīts tikai vienā virzienā.

Atšķirībā no elektriskajām sinapsēm ar tiešu ierosmes pārraidi, ķīmiskās sinapses (sinapses ar netiešu signāla pārraidi) mugurkaulnieku nervu sistēmā ir sastopamas daudz lielākā skaitā. Ķīmiskajā sinapsē nervu impulss izraisa ķīmiskā ziņneša - neirotransmitera - izdalīšanos no presinaptiskajiem galiem, kas difundējas caur sinaptisko spraugu (10-50 nm plata) un mijiedarbojas ar postsinaptiskās membrānas receptorproteīniem, kā rezultātā rodas postsinaptiskais potenciāls. Ķīmiskā pārraide nodrošina vienvirziena signāla pārraidi un tās modulācijas iespēju (signāla pastiprināšana, kā arī daudzu signālu konverģence vienā postsinaptiskā šūnā). Modulācijas iespēja signāla pārraides procesā ķīmiskajās sinapsēs nodrošina sarežģītu fizioloģisku funkciju veidošanos uz to pamata (mācīšanās, atmiņa utt.). Ķīmiskās sinapses ultrastruktūru raksturo plaša sinaptiskā sprauga, pūslīšu klātbūtne sinaptiskajā plāksnē, kas piepildītas ar mediatoru, kas pārraida signālu, un postsinaptiskajā plāksnē daudzi ķīmiski jutīgi kanāli (ierosinošajā sinapsē - Na+, inhibējošajā sinapsē - Cl). Šādām sinapsēm raksturīga signāla pārraides aizkavēšanās un lielāks nogurums salīdzinājumā ar elektrisko sinapsi, jo to darbībai nepieciešamas ievērojamas vielmaiņas izmaksas.

Ir divi galvenie ķīmisko sinapšu apakštipi.

Pirmajam (t. s. asimetriskajam) raksturīgs aptuveni 30 nm plats sinaptiskais spraugas izmērs, relatīvi liela kontakta zona (1–2 μm) un ievērojama blīvas matricas uzkrāšanās zem postsinaptiskās membrānas. Presinaptiskajā plāksnē uzkrājas lieli pūslīši (30–60 nm diametrā). Otrā apakštipa ķīmiskajām sinapsēm ir aptuveni 20 nm plats sinaptiskais spraugas izmērs, relatīvi maza kontakta zona (mazāk par 1 μm) un mēreni izteikta un simetriska membrānas kompaktācija. Tām raksturīgas mazas pūslīši (10–30 nm diametrā). Pirmo apakštipu galvenokārt pārstāv aksodendritiskās, ierosinošās (glutamaterģiskās), otro — aksosomatiskās, inhibējošās (GABAerģiskās) sinapses. Tomēr šis dalījums ir diezgan patvaļīgs, jo holīnerģiskās sinapses elektronmikroskopos ir atrodamas kā vieglas pūslīši ar diametru 20–40 nm, savukārt monoaminerģiskās sinapses (īpaši ar norepinefrīnu) ir atrodamas kā lieli, blīvi pūslīši ar diametru 50–90 nm.

Vēl viens sinapses klasifikācijas princips ir pēc vielas, ko izmanto kā mediatoru (holīnerģisks, adrenerģisks, purīnerģisks, peptiderģisks utt.). Neskatoties uz to, ka pēdējos gados ir pierādīts, ka vienā galā var darboties dažāda rakstura mediatori, šī sinapses klasifikācija joprojām tiek plaši izmantota.