Nervu sistēmas histoloģiskā struktūra

Nervu sistēmai ir sarežģīta histoloģiska struktūra. Tas sastāv no nervu šūnām (neironiem) ar to izaugumiem (šķiedrām), neiroglijām un saistaudu elementiem. Galvenā nervu sistēmas strukturālā un funkcionālā vienība ir neirons (neirozīts). Atkarībā no to procesu skaita, kas paplašinās no šūnas ķermeņa, ir trīs veidu neironi - multipolāli, bipolāri un vienpolāri. Lielāko daļu centrālās nervu sistēmas neironu veido bipolāri šūnas, kurām ir viens aksons un liels daudzums divdomīgi sazarotu dendritu. Papildu klasifikācija ņem vērā formu (piramīdveida, vārpstveidīgs, korzinchatye, zvaigzne) un izmēriem - no ļoti mazas līdz milzu [piemēram, garums gigantopiramidalnyh neironiem (Betz šūnas) mehāniskajā garozas platību 4120 m]. Kopējais šādu neironu skaits tikai galvas smadzeņu puslodu garā sasniedz 10 miljardus.

Bipolāri šūnas, kam ir aksons un viens dendrīts, bieži atrodamas arī dažādās centrālās nervu sistēmas daļās. Šīm šūnām ir raksturīgas vizuālas, dzirdamas un nomierinošas sistēmas - specializētas jušanas sistēmas.

Nozīmīgi retāk sastopami vienpolāri (pseido-unipolāri) šūnas. Tie atrodas trīskāršā nerva un mugurkaula mezglu mezoteliālas kodolā (aizmugurējo sakņu ganglijs un jutīgie kraniālie nervi). Šīs šūnas nodrošina konkrētu veidu jutību - sāpes, siltuma, taustes, spiediena sajūta un vibrācijām, un stereognosis uztveres attālumu starp vietām divu punktu pieskārienu uz ādas (divdimensiju telpisko izjūtu). Šīm šūnām, kaut arī tās sauc par vienpolāru, patiesībā ir 2 procesi (aksons un dendrīts), kas saplūst tuvu šūnas ķermenim. Par šūnas šāda veida raksturo veida ļoti saspringts iekšējo kapsulu glijas šūnās (satelītu šūnas), ar kuru citoplazmas procesos ganglijs šūnas. Ārējo kapsulu ap satelītu šūnām veido saistaudu elementi. Patiesi unipolārā šūnas tiek konstatētas tikai mesencephalic kodolā trijzaru nerva, kas veic impulsus no proprioneptivnye masticatory muskuļu thalamus šūnās.

Dendrītu funkcija ir impulss šūnas ķermenim (aferentam, celulopiskam) no tā uztverošajiem reģioniem. Kopumā, šūnu struktūra, tostarp aksonu uzkalniņš var uzskatīt par daļu no uztveres jomā neirona, AXON slēgšana kā citām šūnām veido sinaptiskā kontaktus šajās struktūrās, kā arī tādās dendrites. Dendrītu virsma, kas saņem informāciju no citu šūnu aksonām, ir ievērojami palielināta, pateicoties nelieliem augšanas ātrumiem (tipikonam).

Axon veic impulsus eferentu - no šūnu ķermeņa un dendritiem. Aprakstot aksonu un dendritus, cilvēks turpina no iespējas veikt impulsus tikai vienā virzienā - ts neironu dinamiskās polarizācijas likums. Vienpusīga vadīšana ir raksturīga tikai sinapsēm. Par nervu šķiedru impulsus var izplatīties abos virzienos. Nervu audu krāsainās daļās aksons tiek atpazīts, ja tajā nav tīģeru vielas, bet dendritos vismaz sākotnējā daļā atklājas.

Šūnu ķermenis (perikarons), kurā piedalās tās RNS, kalpo kā trofiskais centrs. Iespējams, tam nav regulējoša ietekme uz impulsu kustības virzienu.

Nervu šūnas spēj uztvert, vadīt un pārraidīt nervu impulsus. Viņi sintezē mediatorus, kas iesaistīti viņu rīcībā (neirotransmiteri): acetilholīns, kateholamīni, kā arī lipīdi, ogļhidrāti un olbaltumvielas. Daži specializēto nervu šūnas ir spēja neyrokrinii (sintezē olbaltumvielu produkti - octapeptide, piem antidiurētiskā hormona, vazopresīna, oksitocīns kniedēm In supraoptic un paraventricular hipotalāma kodolos). Citi neironi, kas veido hipotalāmas bāzes daļas, rada tā sauktos atbrīvojošos faktorus, kas ietekmē adenohipipīda funkciju.

Attiecībā uz visiem neironiem ir raksturīga augsta vielmaiņas intensitāte, tādēļ tiem nepieciešams pastāvīgs skābekļa, glikozes un citu līdzekļu piedāvājums. Vielas.

Nervu šūnu struktūrai ir savas struktūras īpašības, kuras nosaka to funkciju specifika.

Bez ārējā apvalka, neirona ķermenim ir trīslāņa citoplazmas membrāna, kas sastāv no diviem fosfolipīdu un olbaltumvielu slāņiem. Membrāna atbilst barjeras funkcijai, aizsargājot šūnu no svešķermeņu iekļūšanas un transporta, kas nodrošina to vitāli svarīgo vielu ievadīšanu šūnā. Atšķiriet pasīvo un aktīvo vielu un jonu transportēšanu caur membrānu.

Pasīvais transports ir vielu pārvietošana virzienā, kas samazina elektroķīmisko potenciālu pa koncentrācijas gradientu (brīva difūzija caur lipīdu divslāņu, veicina difūziju - vielu transportēšana caur membrānu).

Aktīvs transports - vielu pārnešana no elektroķīmiskā potenciāla gradienta, izmantojot jonu sūkņus. Cituāze ir arī mehānisms vielu pārnešanai caur šūnu membrānu, kam ir pievienotas atgriezeniskas izmaiņas membrānas struktūrā. Caur plazmas membrānu regulē ne tikai vielu uzņemšanu un izvadi, bet arī informācijas apmaiņu starp šūnu un ārpusšūnu vidi. Par nervu šūnu membrānas satur: lielāku skaitu receptoriem, aktivēšanas kas noved pie starpšūnu koncentrācijas cikliskā adenozīna monofosfāta (NAMFI) un cikliskā guanozīnmonofosfāta (nGMF), kas regulē šūnu metabolismu pieaugumu.

Neirona kodols ir lielākais no šūnu struktūras, kas redzamas gaismas mikroskopijā. Vairumā neironu kodols atrodas šūnu ķermeņa centrā. Šūnas ir plazma hromatīna granulas, kas pārstāv kompleksu dezoksiribonukleīnskābes (DNS) no protozoju proteīniem (histones), non-histone proteīniem (nukleoproteīni), protamīna, lipīdu un citi. Hromosomas kļūst redzamas tikai mitozes laikā. Centrs kodols ir izvietota endosome satur ievērojamu daudzumu olbaltumvielu un RNS, ribosomu RNS (rRNS) ejošajam.

Ģenētiskā informācija, kas ietverta hromatīna DNS, tiek transkribēta parauga RNS (mRNS). Tad mRNS molekulas iekļūst kodola membrānas porās un nonāk granulveida endoplazmas retikuluma ribosomās un poliribosos. Ir olbaltumvielu molekulu sintēze; Tajā pašā laikā tiek izmantotas aminoskābes, ko iegūst ar īpašu transportēšanas RNS (tRNS). Šo procesu sauc par tulkošanu. Dažas vielas (cAMP, hormoni utt.) Var palielināt transkripcijas un tulkošanas ātrumu.

Kodola apvalks sastāv no divām iekšējām un ārējām membrānām. Poras, caur kurām notiek apmaiņa starp nukleoplasmu un citoplazmu, aizņem 10% kodolenerģijas aploksnes virsmas. Bez tam, ārējā kodolmembra forma veido izvirzījumus, no kuriem parādās endoplazmas retikulu pavedieni ar pievienotiem ribosomiem (granulveida retikulums). Endoplazmas retikulu kodola membrāna un membrāna ir morfoloģiski tuvu viena otrai.

Jo lielās struktūras un dendrites nervu šūnās, izmantojot gaismas mikroskopu skaidri redzamiem pikas bazofilā materiāla (Nissl viela vai vielu). Elektronu mikroskopija atklāja, ka viela ir bazofilo citoplazma daļa, piesātinātās saplacināts cisternas granulveida endoplazmatiskais tīkls, un satur daudzus bezmaksas ribosomas pievienoti membrānās un polyribosomes. RRNS daudzums ribosomās nosaka šīs mīksto mikroskopijas redzamās citoplazmas daļas bazofīlo krāsojumu. Tādēļ bazofīlo vielu identificē ar granulētu endoplazmas retikulu (ribosomas, kas satur rRNS). Basophilic granularity gabalu izmēri un to izplatība dažādu veidu neironos ir atšķirīgi. Tas ir atkarīgs no neironu impulsīvās darbības stāvokļa. Lielo motoru neironos ir lieli bazophilijas vielas gabali un cisternas ir kompaktas. Granulētā endoplazmas retikulā ribosomās, kurās ir rRNS, jauni citoplazmas proteīni tiek nepārtraukti sintezēti. Šie proteīni ietver iesaistītas būvniecības un atjaunošanas šūnu membrānu, metabolisma enzīmiem, specifisku proteīnu, kas iesaistītas sinaptiskās rīcību, un fermentiem, kas inaktivē šo procesu proteīnus. Neinona citoplazmā nesen sintezētās olbaltumvielas nonāk aksonā (un arī dendritos), lai aizstātu patērētās olbaltumvielas.

Ja AXON no nervu šūnas ir samazināt pārāk tuvu perikaryonic (tā, lai neradītu neatgriezenisku bojājumu), tad ir pārdale, samazināšana un pagaidu izzušanu bazofilā vielas (chromolysis) un kodols pārvietojas uz sāniem. Kad AXON reģenerācija virsbūves bazofilā neirons Konsta virzās uz vielu AXON, tas palielina granulveida endoplazmatiskais tīkls un mitohondrijos, uzlabota proteīnu sintēzi un proksimālās beigās transected axons var parādīties procesus.

Plate komplekss (Golgi) - sistēma starpšūnu membrānām, no kuriem katrs apzīmē virkni saplacinātām cisternām un sekretoru vezikulu. Šī sistēma tiek saukta citoplazmas membrānu vienmērīgu retikulas trūkuma dēļ piestiprināšanas viņas tvertņu un burbuļiem krāsojumu. Lamelāru komplekss piedalās transportēšanā no noteiktu vielu šūnām, jo īpaši olbaltumvielām un polisaharīdiem. Liela daļa no proteīniem sintezēto ar ribosomas uz membrānu granulētā endoplazmiskās retikulas, kuros tika iesaistīts plate komplekss tiek pārveidots glikoproteīniem, kas ir iepakota sekretoru vezikulu un vēlāk laiž ārpusšūnu vidē. Tas norāda uz ciešu saikni starp granulētā endoplazmas retikuluma plakņu kompleksu un membrānām.

Neirofilamentus var konstatēt lielākajā daļā lielo neironu, kur tie atrodas basophilic substance, kā arī myelinated aksonos un dendrites. Neirofilamenti to struktūrā ir fibrilāra proteīni ar nenoteiktu funkciju.

Neirutoni ir redzami tikai elektronu mikroskopijā. Viņu loma ir uzturēt neirona formu, it īpaši tās procesus, kā arī piedalīties vielām, kas asinstruktūrā eksistē aksoplazmā.

Lizosomas ir vezikulas, kuras ierobežo vienkārša membrāna un nodrošina šūnas fagocitozi. Tie satur hidrolītisku fermentu komplektu, kas spēj hidrolizēt šūnā iesētajām vielām. Šūnu nāves gadījumā lizosomu membrāna ir sadalīta un sākas autolīze - hidrolāzes, kas izdalās citoplazmas šķelšanas olbaltumvielās, nukleīnskābēs un polisaharīdos. Parasti funkcionējoša šūna ir droši aizsargāta ar lizosomu membrānu no hidrolāzes darbības, kas atrodas lizosomās.

Mitohondrijas ir struktūras, kurās tiek lokalizēti oksidatīvās fosforilēšanas fermenti. Mitohondrijai ir ārējā un iekšējā membrāna, kas atrodas visā neirona citoplazmā, veidojot klasterus termināla sinaptiskajos paplašinājumos. Tās ir oriģinālās šūnu spēkstacijas, kurās tiek sintezēts adenozīna trifosfāts (ATP) - galvenais enerģijas avots dzīvā organismā. Sakarā ar mitohondriju organisms veic šūnu elpošanas procesu. Audu elpošanas ķēdes komponenti, kā arī ATP sintēzes sistēma, tiek lokalizēti mitohondriju iekšējā membrānā.

Starp citu dažādu citoplazmas ieslēgumi (vacuoles, glikogēna, kristalodiālos, dzelzs lodītes, uc), Ir daži pigmenti melnā vai tumši brūnu tsvega līdzīgi melanīna (šūnas no melnā viela, locus coeruleus, muguras motoru kodolu klejotājnervs uc). Pigmentu loma nav pilnībā noskaidrota. Tomēr ir zināms, ka, samazinot šūnu skaita pigmentētām melnā viela samazinājuma dēļ dopamīna satura tās šūnās un hvosgatom kodols, kas noved pie Parkinsona sindromu.

Nervu šūnu axons ir ietvertas lipoproteīna membrānā, kas sākas zināmā attālumā no šūnas ķermeņa un beidzas 2 μm attālumā no sinaptiskā gala. Korpuss atrodas ārpus aksiālās robežas membrānas (asolemma). Tas, tāpat kā šūnas korpusa korpuss, sastāv no diviem elektronu blīviem slāņiem, kas atdalīti ar mazāk elektronu blīvu slāni. Nervu šķiedras, ko ieskauj šādas lipoproteīniskas membrānas, sauc par mielīni. Ar gaismas mikroskopiju ne vienmēr bija iespējams redzēt šādu "izolējošu" slāni daudzu perifēro nervu šķiedru vidū, kas tādēļ tika saistīts ar ne- mielinizētām ( nekonfeletrētām ) šķiedrām . Tomēr elektronu mikroskopiskie pētījumi parādīja, ka šīs šķiedras ir arī slēgtas plānā mielīna (lipoproteīns) apvalkā (plāni mielinētās šķiedras).

Mielīna apvalkiem ir holesterīns, fosfolipīdi, daži cerebrosīdi un taukskābes, kā arī olbaltumvielas, kas pārklājas tīkla (neuroceratīns) formā. Perifērisko nervu šķiedru mielīna un centrālās nervu sistēmas mielīna ķīmiskais raksturs ir nedaudz atšķirīgs. Tas ir saistīts ar faktu, ka centrālajā nervu sistēmā mielīnu veido oligodendroglia šūnas, un perifērā - ar lemjocītu. Šiem diviem mielīna veidiem ir arī dažādas antigēnu īpašības, kuras atklājas slimības infekcijas-alerģiskajā raksturā. Nervu šķiedru mielīna apvalki nav cieti, bet to šķērsām pārtrauc atstarpes, ko sauc par mezgla aizturēšanu (Ranvier intercepts). Šāda aizturēšana pastāv gan centrālās, gan perifērās nervu sistēmas nervu šķiedros, lai gan to struktūra un periodiskums dažādās nervu sistēmas daļās ir atšķirīgas. Zaru atzarošana no nervu šķiedras parasti notiek mezgla aizturēšanas vietā, kas atbilst divu lemmocītu noslēgšanas vietai. Mielīna apvalka gala vietā mezgla pārtveršanas līmenī tiek novērots neliels aksonas sašaurinājums, kura diametrs samazinās par 1/3.

Perifērisko nervu šķiedru mielinizāciju veic lemjocīti. Šīs šūnas veido citoplazmatiskās membrānas izaugumu, kas spirāli pavērina nervu šķiedru. Līdz pat 100 spirālas mielīna slāņiem var veidoties līdz pareizai struktūrai. Aplūkojot aksonu, lemjocīta citoplazma tiek pārvietota uz tā kodolu; Tas nodrošina blakus esošo membrānu tuvumu un tuvu saskari. Elektronu mikroskopiski izveidotā aploksne veidojas no apmēram 0,25 nm biezām blīvām plāksnēm, kuras atkārto radiālā virzienā ar 1,2 nm periodu. Starp tiem ir spilgta zona, sadalīšana divos mazāk blīvā starpplāksnē, kurai ir neregulāras kontūras. Gaismas zona ir ļoti piesātināta ūdens vieta starp divām bimolekularu lipīdu slāņa daļām. Šī vieta ir pieejama jonu apritei. Tā saucamās "beemyakotnye" neemielinētās autonomās nervu sistēmas šķiedras ir pārklātas ar vienu lemjocītu membrānas spirāli.

Mielīna apvalks nodrošina izolētu, nekrāsotu (bez potenciālās amplitūdas krišanās) un straujāku nervu šķiedras ierosmi. Pastāv tieša saikne starp šī apvalka biezumu un impulsu ātrumu. Šķiedras ar biezu mielīna darbošanos impulsiem ar ātrumu 70-140 m / s, bet vadītāji ar tievu mielīna apvalku ar ātrumu aptuveni 1 m / s un pat lēnāk 0,3-0,5 m / s - "non-sulīgus" šķiedru .

Mielīna apvalki ap aksoniem centrālajā nervu sistēmā ir arī daudzslāņu un veido oligodendrokītu izaugumi. To attīstības mehānisms centrālajā nervu sistēmā ir līdzīgs mielīna apvalku veidošanos perifērijā.

Jo citoplazmā ar aksonu (axoplasm) ir daudz šķiedrveida mitohondriju axoplasmatic burbuļi, neurofilament un neyrotrubochek. Aibosomas ir ļoti retas. Granulveida endoplazmas retikulums nav. Tas noved pie tā, ka neirona ķermenis piegādā aksonu ar olbaltumvielām; tādēļ glikoproteīniem un vairākām lielmolekulārām vielām, kā arī dažiem organelliem, piemēram, mitohondrijām un dažādām pūslīšiem, jāpārvieto pa aksonu no šūnas ķermeņa.

Šo procesu sauc par axons vai axoplasmatic, transportu.

Atsevišķi citoplazmas proteīni un organellāri pārvietojas pa aksonu vairākās straumēs ar dažādu ātrumu. Antegrade transporta pārceļas pie diviem ātrumiem: lēna plūsma iet gar AXON ar ātrumu 1-6 mm / dienā (kā pārvietojas lizososmās un dažas enzīmus nepieciešami sintēzi neirotransmiteru aksoniem termināļiem), un no mobilā ķermeņa strauji plūsmas ātrumu aptuveni 400 mm / dienā (šī plūsma transportē komponentiem, kas nepieciešami, lai sinaptiskās funkcija - glikoproteīniem, fosfolipīdi, mitohondrijos dofamingidroksilaza sintēzei adrenalīna). Ir arī azoplazmas atgriezeniskā kustība. Tā ātrums ir aptuveni 200 mm / dienā. To apstiprina apkārtējo audu kontrakcija, blakus esošo trauku pulss (tā ir sava veida aksonu masāža) un asinsriti. Par atgriezeniskās aksonu transporta klātbūtne ļauj daži vīrusi iekļūst organismā pa AXON neironu (piemēram, ērču encefalīta vīrusu no vietas ērces piesūkšanās).

Dendriti parasti ir daudz īsāki nekā aksoni. Atšķirībā no aksona, dendrites filiāle dichotomously. Centrālajā nervu sistēmā dendritos nav mielīna apvalka. Lieli dendriti atšķiras no aksona, jo tajos ir granulveida endoplazmas retikulu (bazofīlā viela) ribosomas un cisternas; Ir arī daudzi neirotransmiteri, neirofilamenti un mitohondri. Tādējādi dendritiem ir tāds pats organoīdu komplekts kā nervu šūnu ķermenim. Dendritu virsma ir ievērojami palielināta, pateicoties nelieliem izaugumiem (mugurkauls), kas kalpo kā sinapses saskares vietas.

Smadzeņu audu parenhīma sastāvā ir ne tikai nervu šūnas (neironi) un to procesi, bet arī neirolejas un asinsvadu sistēmas elementi.

Nervu šūnas savieno viens ar otru tikai ar kontaktu - sinapse (grieķu sinapsis - kontakts, satveriet, savienojums). Sinapsus var klasificēt pēc viņu atrašanās vietas postsinaptiskajā neironā. Atšķirt: aksodendriķu sinapses - aksons beidzas ar dendrītu; asiozosmatiskie sinapses - starp aksonu un neirona ķermeni izveidojas kontakts; akso-aksonāls - saskarsme starp aksonām. Šajā gadījumā aksons var veidot sinapsu tikai uz citas aksona nesamelizētu daļu. Tas ir iespējams vai nu aksona proksimālajā daļā, vai gala aksonu maisiņā, jo šajās vietās mielīna apvalks nav pieejams. Ir arī citi sinapses varianti: dendro-dendritic un dendrosomatic. Aptuveni puse no visas nervu korpusa virsmas un gandrīz visa tās dendritu virsma ir piesātināta ar citu neironu sinaptiskiem kontaktiem. Tomēr ne visi sinapses pārraida nervu impulsus. Dažas no tām inhibē neirona reakcijas, ar kuru tās saistītas (inhibējošas sinapses), bet citi, kas atrodas vienā un tajā pašā neironā, to satricina (aizraujošas sinapses). Abu veidu sinapses kopējais efekts uz katru neironu katrā konkrētā brīdī rada līdzsvaru starp diviem pretējiem sinaptisko efektu veidiem. Izsaucošās un inhibējošās sinapses sakārtotas vienādi. To pretējs efekts izskaidrojams ar dažādu ķīmisko neirotransmiteru atbrīvošanos sinaptiskajās beigās, kuriem ir atšķirīga spēja mainīt kālija, nātrija un hlora jonu sinaptiskas membrānas caurlaidību. Turklāt aizraujošas sinapses bieži veido aksodendriskas saskares, un inhibējošās sinapses ir asosotiski un aksiāksonālas.

Neirona reģions, caur kuru impulsus ierodas pie sinapses, sauc par presinepsijas galu, un vietni, kas saņem impulsus, sauc par postsinaptisko izbeigšanu. Presinaptiska gala citoplazmā ir daudz mitohondriju un sinaptisko pūslīšu, kas satur neirotransmiteru. Aksona presinapsijas vieta, kas cieši vērsta uz postsinaptiska neironu, asiņaini veido sinapsē presinaptiskos membrānus. Postinaptiskas neirona plastmasas membrānas reģions, kas visciešāk saistīts ar presinaptisko membrānu, tiek saukts par postsinaptisko membrānu. Starp šūnu atstarpi starp priekš- un postsinaptiskajām membrānām sauc par sinaptiskas šuves.

Neironu ķermeņu struktūra un to procesi ir ļoti dažādi un atkarīgi no viņu funkcijām. Atšķirt neironu receptoru (sensorā, autonomā) efektora (motors, autonomā) un asociatīvo (asociatīvo). No šādu neironu ķēdes ir uzbūvēti refleksu loki. Katra refleksa pamatā ir stimulu uztvere, tās apstrāde un nodošana atbildētājorganismu izpildītājam. Neironu komplekts, kas nepieciešams refleksu ieviešanai, sauc par refleksu. Tās struktūra var būt vienkārša vai ļoti sarežģīta, tai skaitā gan adherentā, gan efektīva sistēma.

Afferent sistēmas - ir mugurkaula un smadzeņu augošie vadītāji, kas veic impulsus no visiem audiem un orgāniem. Sistēma, kas ietver specifiskus receptorus, to vadītājus un to izvirzījumus smadzeņu garozā, tiek definēta kā analizators. Tas veic impulsu analīzes un sintezēšanas funkcijas, t.i., visa primārā sadalīšanās daļās, vienībās, un pēc tam pakāpeniski apvieno visas vienības, elementus.

Efferent sistēma sākas no daudzām smadzeņu: smadzeņu garozā, bazālo gangliju saknītes, podbugornoy jomā, smadzenīšu, smadzeņu struktūru (it īpaši tos sadaļas reticular veidošanās, kas ietekmē segmentālo aparātu muguras smadzenēm). Daudzi ceļveži nolaižamies no šīm smadzeņu struktūras, kas piemērotas neironos muguras smadzenes segmentu aparātu un tālāk seko valžu: šķērssvītroto muskuļu, endokrīno dziedzeru, asinsvadu, iekšējos orgānus un ādu.

[1], [2], [3], [4], [5]